Фотосинтетические пигменты - ФОТОСИНТЕЗ - СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ - КЛЕТКА

Фотосинтетические пигменты — ФОТОСИНТЕЗ — СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ — КЛЕТКА

Фотосинтетические пигменты

У высших растений имеется три группы пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты, содержащие Mg-порфириновый комплекс. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (рис 6.5).

У фотосинтезирующих организмов кроме хлорофилла a имеются хлорофиллы b, с и d, которые расширяют спектр поглощения света.

Рис. 6.5. Строение хлорофилла а

В поглощении световой энергии участвуют каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) — у фотосинтезирующих эукариот, и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) — у цианобактерий и красных водорослей.

В клетке молекулы хлорофилла вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, образуют светособирающие хлорофилл-белковые комплексы (ССК). Молекулы ССК имеют максимум поглощения при разной длине волны и расположены от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей.

Важнейшим структурно-функциональным звеном фотосинтетического аппарата является фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона.

В процессе фотосинтеза у растений принимают участие две фотосистемы.

Фотосистема I включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр I, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 700 нм (П700).

Фотосистема II включает светособирающий комплекс и фотохимический реакционный центр II, в состав которого входит димер хлорофилла, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680).

Свет поглощается двумя фотосистемами раздельно, и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.

Световая фаза фотосинтеза

Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хлорофилла и другими связанными с ним пигментами. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов ССК к молекуле пигмента П700 (Е = + 0,43В), которая переходит в возбужденное состояние (Е = ‒ 0,80 В) и легко отдает электрон первичному акцептору (фотохимическая реакция). Электрон с первичного акцептора, которым является мономерная форма хлорофилла а, передается на филлохинон (витамин К) – вторичный акцептор и затем на железосерные белки. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е = ‒ 0,43В). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е = ‒ 0,32В). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является ФАД.

Последовательность расположения переносчиков определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала: электроны спонтанно текут в сторону менее отрицательного окислительно-восстановительного потенциала (рис. 6.6).

Рис 6.6. Электрон-транспортная цепь в мембране тилакоида

Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом потенциал П700становится снова + 0,43 В (основное состояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода.

В состав реакционного центра фотосистемы II входит хлорофилл а, поглощающий свет с длиной волны 680 нм (П680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон от П680 (Е = ‒ 0,7 В) воспринимается первичным акцептором, которым является молекула феофитина. Затем электрон передается на пластохиноны, переносящие как электроны, так и протоны. От пластохинона электроны поступают на b/f-комплекс и передаются через железосерный белок на цитохром. Цитохром относится к группе цитохромов с = +0 ,36 В). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fe 3+ + е — —> Fe 2+ . Следующий переносчик — пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Е = + 0,37 В), осуществляющих электронный транспорт: Cu 2+ + е — —> Сu + . Пластоцианин выполняет роль связующего звена между b/f-комплексом и фотосистемой I. От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П700.

Читайте также:  Ниармедик на Полежаевской - пр-т Маршала Жукова, д

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав фотосистемы II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Водоокисляющий комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются внутрь тилакоида.

2Мn 4+ + 2Н2 —> 2Мn 2+ + 4Н + + 4е + 02

Таким образом, в результате работы фотосистемы II происходит окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве. Протоны внутрь тилакоида перекачиваются также через b/f-комплекс за счет энергии, которая выделяется в окислительно-восстановительной реакции при транспорте электронов. В результате на мембране тилакоида создается электрохимический потенциал, который является промежуточной формой запасания энергии и используется для синтеза АТФ протонной АТФ-синтазой.

Помимо полного нециклического пути переноса электрона, описанного выше, может протекать и циклический путь. В этом случае ферредоксин вместо НАДФ + восстанавливает пластохинон, который переносит электрон назад на b/f-комплекс. В результате образуется бóльший протонный градиент и больше АТФ, но не восстанавливается НАДФ + .

Темновая фаза фотосинтеза протекает в строме и не является светозависимой.

С3-фотосинтез (цикл Кальвина, восстановительный пентозофосфатный цикл) состоит из трёх стадий (рис. 6.7):

регенерация акцептора CO2.

Рис. 6.7. Цикл Кальвина

На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы.. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и является наиболее распространённым ферментом в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение (С6), распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая является первичным продуктом фотосинтеза.

Во второй стадии ФГК фосфорилируется и восстанавливается с образованием глицеральдегид-3-фосфата (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Две молекулы ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Таким образом, для синтеза 1 молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН∙Н + и 18 АТФ.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и других факторов внешней среды.

Что такое фотосинтез? Как происходит процесс фотосинтеза

Для всех живых организмов на нашей планете источником жизни является солнечный свет, без которого она не зародилась бы вовсе.

Фотосинтез – это процесс образования глюкозы и кислорода из углекислого газа и воды. В нем обязательно участвуют свет и специальные пигменты, которые называют фотосинтетическими.

Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты – это вещества, поглощающие энергию света. Существуют три вида этих пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Самыми важными для фотосинтеза являются хлорофиллы. Они находятся во всех зеленых частях растений: листьях, стебле. Именно они дают зеленую окраску растениям. Свое название они получили от двух греческих слов: «хлорос» – зеленый, «филлион» – лист.

Все зеленые пигменты хлорофиллы хранятся в специальных контейнерах внутри клетки, которые называются хлоропластами. В каждой клеточке листа содержится 20–50 хлоропластов и все они участвуют в процессе фотосинтеза.

Читайте также:  Сдвиг лейкоцитарной формулы причины сдвига влево и вправо

Интересно, что хлоропласты имеются не только у растений. Некоторые бактерии и протисты имеют эти органоиды, что позволяет им также производить кислород.

Каротиноиды имеют оранжевую, красную, желтую окраску. Они дают красивый цвет листьям осенью. Яркие цвета моркови, лимона, яблок, арбуза не обходятся без каротиноидов.

Красные водоросли содержат фикобилины красного или синего цвета, которые помогают им поглощать солнечный свет, находясь глубоко на морском дне.

Опыт, который расширил понимание фотосинтеза

Интересный опыт провёл в 1771 году английский химик Джозеф Пристли. В два закрытых стеклянных сосуда он поместил по мыши с той разницей, что к одной из мышек он положил веточку мяты. Благодаря кислороду, выделяемому мятой, мышь жила длительное время, тогда как вторая мышь задыхалась и умирала. В дальнейших опытах Пристли понял, что эксперимент возможен только на свету. В темноте веточка мяты не помогала, и все мышки погибали.

Так он установил, что зелёные части растений способны выделять кислород, необходимый для дыхания.

Как проходит процесс фотосинтеза

Фотосинтез происходит в две фазы: световую и темновую. Обе фазы протекают в хлоропластах листа растения.

Во время световой фазы необходим солнечный свет. В этой стадии обязательно участвует вода и в конце формируются вещества с большим запасом энергии: АТФ (аденозинтрифосфат) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Они нужны для темновой фазы. Кроме этого выделяется кислород как побочный продукт. Далее он уходит из клеток листа и начинается темновая фаза фотосинтеза.

Главные условия для темновой фазы – это отсутствие света, наличие воды, углекислого газа и АТФ с НАДФ из световой фазы. В конечном итоге образуется глюкоза и большое количество энергии.

Почему фотосинтез невероятно важен для всех живых организмов

Вся жизнь на планете Земля обязана фотосинтезу. Этот процесс – единственный поставщик кислорода для всех живых организмов. Из кислорода образовался и поддерживается до сих пор озоновый слой, который охраняет нас от опасного ультрафиолетового излучения.

Фотосинтез регулирует содержание углекислого газа в атмосфере и держит его на относительно постоянном уровне.

Глюкоза накапливается в растениях в виде крахмала. Он является запасным питательным веществом для растения.

Фотосинтетические пигменты находятся

Фотосинтетические пигменты представлены молекулами, способными поглощать кванты света. Поскольку при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают окраску — зеленую, желтую, красную и др. В настоящее время различают три класса фотосинтетических пигментов:

  • хлорофиллы,
  • каротиноиды,
  • фикобилины.

Самым распространенным и наиболее важным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл (греч. chloros — зеленоватый, phyllon — лист), который имеется практически у всех фототрофов (фототрофами называются автотрофные организмы, способные к фотосинтезу). Хлорофилл неоднороден, насчитывается свыше десятка зеленых пигментов, отличающихся друг от друга атомными группами, присоединенными к пиррольным структурам порфиринового кольца, а также по некоторым другим характеристикам. Поэтому целесообразно начать с химической характеристики хлорофилла и других фотосинтетических пигментов.

Химически хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с двумя спиртами — фитолом и метанолом. Пространственная структура молекулы определяет свойства хлорофилла. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединенными между собой метиновыми мостиками, с атомом магния в центре. В порфириновом ядре, кроме собственно пиррола, содержатся также его изомер — пирроленин и продукт неполного восстановления пиррола — пирролин. Поскольку в этих циклических соединениях, помимо атомов углерода, присутствует гетероатом — азот, они называются гетероциклическими. Наличие двойных связей позволяет отнести их к ненасыщенным гетероциклам. Атомы углерода, расположенные в гетероцикле рядом с гетероатомом — азотом, обозначаются как а-атомы, а удаленные от него — d-атомы. Поскольку все связи а-углеродных атомов в молекуле хлорофилла заняты в формировании порфиринового кольца, они не определяют специфику различных видов хлорофилла, эту функцию выполняют d-углеродные атомы. Сами атомы азота взаимодействуют с расположенным в центре ядра атомом металла — магнием (отметим, что у близкого по строению гема, входящего в состав гемоглобина, миоглобина или цитохрома, в центре ядра находится атом железа). Так как в порфириновом ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные (более подвижные) p-электроны, которых в ядре насчитывается 18.

Читайте также:  Предлежание плода – что нужно знать будущей маме - Наблюдение беременности

Фитол относится к дитерпенам, основу которых составляют остатки изопрена.

Такая структура молекулы определяет свойства хлорофилла — гидрофобный фитольный «хвост» надежно удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта. При этом само ядро ориентировано параллельно мембране, в которой находится хлорофилл.

Все низшие и высшие растения, а также цианобактерии содержат различные хлорофиллы типа а. У высших растений, зеленых и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а), который отличается от хлорофилла а присутствием формильной группы -СНО, вместо метильной (-СН3) у третьего атома углерода. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, не имеющий остатка фитола, а красные водоросли — хлорофилл d, который отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 2 порфиринового кольца вместо винильной группы имеется формильный радикал. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Бактериохлорофиллы отличаются от прочих типов хлорофиллов тем, что способны поглощать красный свет гораздо большей длины, чем хлорофиллы растений. Так, бактериохлорофилл зеленых бактерий утилизирует волны длиной 850 нм, бактериохлорофилл а пурпурных бактерий до 900 нм, а бактериохлорофилл b пурпурных бактерий — до 1100 нм. Это обстоятельство позволяет бактериям, особенно пурпурным, активно расти при наличии лишь не видимых человеческим глазом инфракрасных лучей.

Другую обязательную группу фотосинтетических пигментов образуют каротиноиды (лат. carota — морковь). Эти жирорастворимые пигменты имеют различную окраску — от желтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах и хромопластах) растений. Причем в зеленых частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зеленые пигменты разрушаются, и каротиноиды становятся хорошо заметными, определяя окраску осенних листьев. Кроме растений, каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы.

Каротиноиды в растительном организме выполняют ряд функций, среди которых наиболее очевидными являются следующие: участие в фотосинтезе в качестве дополнительных пигментов антенных комплексов. Они способны поглощать свет, не доступный для других пигментов, и передавать его хлорофиллам. Кроме того, каротиноиды ослабляют фотоокисление хлорофилла в присутствии кислорода.

Третьей группой фотосинтетических пигментов являются фикобилины (греч. phykos — водоросль, лат. bilis — желчь), которые присутствуют у некоторых водорослей (красных) и цианобактерий. Отдельными молекулами фикобилины, как правило, не представлены, а образуют комплексы с белками, с которыми они, в отличие от хлорофиллов, связаны прочными ковалентными связями. Комплексы таких пигментов с белками называются фикоби- липротеидами (хромопротеидами).

Ссылка на основную публикацию
Фортранс, Лавакол или Мовипреп что лучше для колоноскопии
Мовипреп или Фортранс: какой препарат лучше Свойства Мовипрепа Мовипреп относится к числу осматических проносных лекарственных средств. После применения ЛС на...
Флебодиа — инструкция по применению, описание, отзывы пациентов и врачей, аналоги
Флебодиа: состав, показания, дозировка, побочные эффекты Данное лекарственное средство относится к группе капилляростабилизирующих препаратов и биофлавоноидов. Обладает ангиопротекторным, венотонизирующим, капилляростабилизирующим,...
Флебодиа 600 или Детралекс — что лучше при варикозе Сравнение препаратов состав, цена, показания и п
Исследование рынка флеботропных лекарственных препаратов, применяемых при лечении варикозной болезни вен нижних конечностей (без язв и воспалений) Н.Н. Чеснокова, С.В....
Фосфалюгель — инструкция, состав, аналоги, показания, дозировка, противопоказания, цена — МедОбоз
Фосфалюгель Состав В составе препарата содержатся следующие вещества: алюминия фосфата гель 20%; сорбитол, пектин, калия сорбат, агар-агар 800, кальция сульфата...
Adblock detector